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王宝增:植物生长素的极性运输  

2014-11-13 16:20:07|  分类: 默认分类 |  标签: |举报 |字号 订阅

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摘要 在五大类植物激素中,只有生长素具有极性运输的特性。本文对植物生长素极性运输的机理作一介绍。

关键词 生长素 极性运输 输入载体 输出载体

生长素在高等植物体内的运输方式有两种,一种是通过韧皮部的长距离运输;另一种是薄壁细胞之间的短距离单方向运输,主要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根,称为极性运输(polar transport),其特点是生长素只能够从植物体形态学上端向下端运输,而不能向相反方向运输[1]。生长素的这种极性运输为植物体内生长素浓度的差异分布提供了条件,而生长素的浓度梯度分布又为植物发育和分化提供了必需的基本保障,并在植物的整个生命周期中影响着诸如维管分化和器官发育等过程,对发育中胚胎的极性启动和维持起重要作用[2]。

早期,人们利用“供体-受体”琼脂块法进行极性运输的研究。将含有放射性同位素标记的生长素的琼脂块(供体)放在一段燕麦胚芽鞘的形态学上端,把另一块不含生长素的琼脂块(受体)接在下端,经过一段时间,下端琼脂块中即含有放射性同位素标记的生长素。假如把胚芽鞘颠倒过来,做同样的实验,生长素就不会向下运输[3]。但需要注意的是,在胚芽鞘、茎干和叶柄中,生长素主要是向基运输;而在根的中柱中,生长素主要是向顶(即根尖方向)运输[4]。

1生长素极性运输的机制

关于生长素极性运输的机制,被广为接受的是由Goldsmith提出的化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)5]。植物体中的生长素吲哚乙酸(IAA)有两种存在形式,即质子化形式(IAAH)和阴离子形式(IAA)。由于细胞膜质子泵的作用,将H+从细胞质释放到细胞壁,致使胞壁空间pH值较低(5055)。生长素的解离常数为pKa=475,故其在酸性环境中主要呈质子化状态(IAAH),较亲脂,能够通过跨膜扩散进入下一个细胞的细胞质。而细胞质的pH约为72,呈弱碱性,几乎所有的IAA都解离为阴离子状态(IAA)IAA-不易通过简单扩散透过细胞膜,所以在细胞质内积累。需要强调的是,在细胞中存在生长素输出载体,负责将IAA-运出细胞,这些载体恰好定位在细胞基部,由此形成了生长素的极性运输。

2生长素的输入载体

极性运输的第一步是生长素内流。生长素或者以质子化形式(IAAH)被动扩散进入植物细胞,或者以阴离子形式(IAA)借助IAA/H+共转运体主动运输到细胞内。实际上,在通常情况下,细胞膜质子泵只能使细胞壁pH值维持在5055之间。在这种pH条件下,细胞壁空间的生长素也只有15%25%呈质子化状态,能够被动扩散。因此,胞壁空间的生长素还要借助其他途径进入下一个细胞的内部。第一个被发现的生长素输入载体是AUX1,研究发现,拟南芥aux1基因突变体根的生长对生长素的敏感性下降,并丧失根的向重力性反应。用萘乙酸(NAA,一种人工合成的生长素,在缺乏载体蛋白的情况下容易跨过质膜)处理,可以恢复表型。AUX1是由485个氨基酸残基组成的具有通透酶性质的蛋白质,推测其具有11个跨膜区域,这种通透酶输入氨基酸的机制与色氨酸类似物———IAA进入细胞的机制相似,这就暗示着AUX1很可能具有生长素输入载体功能[6]。在爪蟾卵母细胞中异源表达AUX1,卵母细胞表现出对生长素的吸收增加,并具有饱和性,这也有力地证实了AUX1是生长素输入载体[7]。AUX1属于IAA/H+共运输载体,可以将两个H+和一个IAA-同时转运到细胞内。植物以这种主动运输方式可以运输更多的生长素,因为运输的动力来自跨膜的质子动力(proton motive force)。例如,在侧根根冠细胞中,生长素从根顶端向基部转运需要AUX1;在幼叶中,AUX1在将生长素运入维管束薄壁组织的极性运输流中起作用。在生长素的内流过程中,占主导地位的是被动扩散还是载体介导,以前也有争论。但最新的观点认为,生长素通过输入载体的运输效率比扩散高十倍,在根的向重力性和侧根发生过程中,扩散仅仅是作为生长素运输的一种补充形式[8]。

3生长素的输出载体

一旦生长素进入细胞质,几乎全部以阴离子状态存在,因此要借助于生长素阴离子输出载体(auxin anion efflux carrier)。如前所述,极性运输的核心是IAA-的外流受定位于细胞基部的输出载体驱动。Okada等[9]发现在拟南芥pin1基因突变体茎的轴向上,生长素的极性运输受到明显抑制,并且其植株形态与用生长素抑制剂处理后的植株相同,因而,首次把突变体的基因功能与生长素极性运输联系起来。其后,人们发现PINFORMED(PIN)蛋白家族是定位于细胞基部的主要输出载体,控制着细胞中生长素的流动方向,其家族中的每一种蛋白的表达都具有组织特异性。其中,对PIN1研究最为广泛,因为它在植物体的极性发育和器官形成等方面都有显著作用。PIN是细胞膜内在蛋白,一般具有较弱的载体转运活性,通过与其他蛋白相互作用来辅助物质运输。分子生物学研究表明,PIN蛋白介导的生长素外流有其他膜蛋白的参与。在植物细胞中,有依赖ATP的转运蛋白,如P-糖蛋白(PGP)家族,它属于依赖ATP的疏水性阴离子载体,在生长素外流的过程中起作用。PGP属于植物ATP结合盒子(ATP binding cassette)膜整合转运体超家族,该家族的一些转运体是膜整合蛋白。在拟南芥、玉米、高粱中,如果PGP基因缺失,这些植物将呈现不同程度的矮化和生长素外流减少。PGPPIN不同,它的分布没有极性,均匀分布在根尖以及茎尖细胞的质膜,只有当特定的PGPPIN共同存在于细胞的同一部位时,才可增强生长素的极性运输,说明两者在生长素的单方向运输方面有增效作用[10]。

综上所述,细胞壁空间的生长素通过扩散或输入载体AUX1蛋白的协助,从细胞的顶端流入细胞质;进入细胞质后,生长素又在细胞基部质膜的输出载体PINPGP蛋白的协助下,输出细胞,如此反复进行,导致了生长素的极性运输。

主要参考文献【见原文】

王宝增(河北省廊坊师范学院生命科学学院065000)生物学教学2011(36)9

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