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达尔文和拉马克谁是谁非?  

2013-12-20 10:28:31|  分类: 2生物进化 |  标签: |举报 |字号 订阅

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  一提起进化论,大家首先想到的是达尔文。其实在达尔文之前也有别人提出过进化论,只不过他们提出的学说没能经受历史的考验。这些人中最著名的是拉马克,他的学说的生命力也更长一些,直到现在在外行中还有自称是拉马克主义者的。所谓拉马克主义和达尔文主义的区别,在于如何解释生物体对环境的适应性是怎么进化来的。比如斑马为什么跑得那么快?按拉马克主义的说法,这是由于斑马在受到狮子的追捕时,不得不拼命地跑,受到锻炼,跑得越来越快。它的奔跑能力遗传给后代,后代也就会跑得越来越快。达尔文则认为,斑马中有的跑得快有的跑得慢,跑得慢的容易被狮子抓到吃掉,留下的后代少,而跑得快的容易躲过狮子的追捕,留下的后代多,这样经过一代又一代的选择,斑马就跑得越来越快。
  拉马克主义相当直观,容易理解,一度与达尔文主义竞争激烈。不过到了上个世纪二、三十年代,已很少有生物学家还相信拉马克主义了,因为这时已经知道后天获得性是不能遗传的,斑马跑得再快,也只是体细胞(例如肌肉细胞)发生了变化,影响不到生殖细胞,也就没法遗传下去。但是细菌只有一个细胞,因适应环境发生的变化就有可能遗传下去。例如,抗生素用久了,就会有细菌出现抗药性,这是由于细菌发生了能抵抗抗生素的基因突变。突变是怎么来的呢?拉马克主义认为是在抗生素的刺激下发生了适应抗生素的定向突变,而达尔文主义则认为突变是自发随机产生的,原来就有的,只不过这种突变比例很低,但是遇到抗生素后,没有这种突变的细菌都被杀死了,只有它留下了,不断地繁殖,最终全都是有抗性的细菌。
  那么突变究竟是定向的,还是随机的呢?在1943年,美国遗传学家卢瑞亚和德布吕克做了一个貌似简单的实验。他们取出一点点大肠杆菌分装在不同的试管中培养,让大肠杆菌生长一段时间后,再从各个试管取出等量的大肠杆菌,接种在固体培养基上。这些培养基里加了噬菌体,它们会把细菌吃掉。但是有的大肠杆菌会发生突变,能够抵抗噬菌体,这样就会在培养基上生长,长出一个个菌落。如果大肠杆菌抵抗噬菌体的突变是在噬菌体刺激下才出现的,和大肠杆菌原来的情况没有关系,大家条件都一样,那么各个培养基上的菌落数量应该大致相等。实际统计数量时会出现一定差异,但差异不会太大,在概率上应该符合泊松分布,即它们的平均值等于方差。
  但是卢瑞亚和德布吕克统计后发现,菌落数量的分布并不符合泊松分布,各个菌落数量差异很大,其方差远远大于平均值。这就说明大肠杆菌的突变不是在遇到噬菌体后才出现的,而是在此前就已经存在了,是在试管里培养时随机突变出来的。细菌在扩增时按一定的速率发生各种各样的突变,其中有的突变碰巧能够抵抗噬菌体。在没有噬菌体之前,这种突变没有表现出来,遇到噬菌体,别的细菌都被干掉了,就只剩下这种突变能够生长。卢瑞亚和德布吕克根据这个设想,推算出各个培养基上的菌落数量的波动范围,实验的结果也符合他们的推算。这种概率分布,后来就被称为卢瑞亚-德布吕克分布。
  也就是说,如果菌落数量分布符合泊松分布,那就说明突变是遇到噬菌体后才定向出现的,拉马克主义就是对的。但是如果菌落数量分布符合卢瑞亚-德布吕克分布,那就说明突变在遇到噬菌体之前就有了,是随机发生的,噬菌体只是对突变进行了选择,这是符合达尔文的自然选择学说的。而实验的结果说明达尔文是对的。类似的实验后来有其他人做过,都得出相同的结论。
  但是到了1988年,哈佛大学约翰·凯恩斯实验室做了一个“细菌饥饿试验”,对这个结论提出挑战。如果培养基中含有乳糖,乳糖会诱导细菌合成降解这种糖的酶——β-半乳糖苷酶,这样细菌就可以用乳糖作为能源。但是有的细菌的β-半乳糖苷酶基因发生了突变,有缺陷,降解乳糖的效率非常低,它们只能是利用葡萄糖、甘油等当能源。凯恩斯把这种细菌先分装在含有各种营养素(包括葡萄糖)的不同试管里生长一段时间,然后接种在固体培养基上。这种培养基含有细菌生长所必须的各种营养素,但是不含葡萄糖,而是只有乳糖做为能源。由于凯恩斯使用的细菌菌株利用乳糖的效率很低,没有足够能源,它们在这种培养基上就会生长非常缓慢,长不出菌落。除非再发生一次突变,β-半乳糖苷酶的基因被修复,能够利用乳糖当能源,才会出现菌落。
  凯恩斯发现,把细菌接种在固体培养基上第二天,出现了零星的菌落,说明的确发生了能有效利用乳糖的逆向突变。这些菌落的数量分布符合卢瑞亚-德布吕克分布,说明在遇到乳糖之前这些突变就已经存在了,是随机发生的。但是又过了几天,突然又长出了更多的菌落,而这些菌落的数量分布符合泊松分布,说明这些突变是在遇到乳糖之后才出现的。
  这似乎表明,细菌在乳糖刺激之下,能够发生利用乳糖的定向突变。难道拉马克主义在某些条件下是能够成立的?这个结果发表后,轰动一时,在生物学界之外尤其轰动。很多人,特别是文科人士,很不喜欢达尔文自然选择学说,觉得它太机械、太冷冰冰、太没人情味了,不像强调生物的主观能动性的拉马克主义那样让人感到温暖。凯恩斯的实验,直到现在还经常被外行引用来攻击达尔文学说,攻击基因工程,乃至攻击整个现代生物学。
  其实随后的实验证明凯恩斯观察到的,只是表面现象,凯恩斯本人也很快就承认,能利用乳糖的逆向突变不是定向的。不错,大部分逆向突变是在接触到乳糖之后发生的,但是并不是在乳糖刺激之下定向发生的。当细菌找不到能源时,它们停止了生长,处于应激状态。此时,细菌内部发生了一些激烈的变化,它们的遗传物质还在不断地复制、扩增(这种细菌并不是完全不能利用乳糖,只不过利用效率很低,但也足够为遗传物质的扩增提供能源了),而且在复制遗传物质时使用的是更容易发生复制错误的酶,也就是说,突变率变得更高。这样,就会发生各种各样的突变,碰巧有一种发生了逆转β-半乳糖苷酶基因缺陷的突变,让细菌能够利用乳糖当能源,这些突变的后代就开始生长,长出菌落。这也是自然选择的过程。尽管达尔文学说很让某些人讨厌,但是它还是对的。
2013.11.13(《新华每日电讯》2013.11.15)
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